Фитогормоны и фитогормональная регуляция

Фитогормоны и фитогормональная регуляция

Фитогормоны и фитогормональная регуляция

Во время своего роста и развития культурных растений подвергаются воздействию ряда различных факторов. При этом обобщенно эти факторы воздействия можно разделить на внешние, или экзогенные, и внутренние, или эндогенные. Следует заметить, что многие природных факторов не поддаются хозяйственном воздействия. Так, на внешние факторы, такие как температура окружающей среды, ход яровизации, продолжительность светового дня и, например, интенсивность солнечного облучения, человек повлиять не может. Однако значительный перечень внутренних факторов, к которым относятся генотип растений, обеспеченность их питательными веществами, построение посевов и другие, аграрий может по желанию весомо влиять. К одной из групп факторов внутренней регуляции развития и роста растений относятся фитогормоны .

[]
1 Step 1
ПОЛУЧАЙТЕ ЦЕНЫ НА СЕМЕНА ПРЯМО НА ВАШ EMAIL
keyboard_arrow_leftPrevious
Nextkeyboard_arrow_right

Фитогормоны можно рассматривать как «химических посыльных». В небольших концентрациях в растениях они регулируют организованную работу клеток и органов. Фитогормоны являются сильными биостимуляторами, то есть они способны повышать иммунитет растений, Способствовать укоренению, повышать всхожесть и улучшать прорастания, снижать негативное воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, таких как похолодание или засуха, ускорить созревание плодов. При этом, в отличие от ферментов, также в небольших концентрациях способны выполнять роль катализаторов биохимических процессов в клетках, для разных фитогормонов важно как их абсолютный объем – решающий фактор для роста растения, так и их соотношение, которое отвечает за дифференциацию растительных тканей и органов. В общем регулированию со стороны фитогормонов подвергаются такие процессы как прорастание растения, образование и дифференциация органов, прохождения соответствующих стадий развития, угнетение или стимулирования апикальной доминанты, перераспределение ассимилятов, старение растения и созревания плода, период покоя зародыша перед прорастанием и тому подобное.

Цитокинины.

Важными растительными фитогормонами есть цитокинины (CYT). Основными местами их синтеза является кончики корней, семян на момент его прорастания и перед созреванием. Цитокинины также образуются во время биосинтеза протеина меристемы. По растению они переносятся НЕ полярно.

Основной функцией цитокининов является стимуляция деления клеток, образование органов для накопления ассимилятов «sink» – зерно, синтез белков, задержка старения, регуляция работы стомы, прерывания состояния покоя растения, а также активация поглощения воды и калия. Цитокинины участвуют во многих физиологических процессах в растении, морфогенезе побега и корня, созревании хлоропластов, линейном росте клетки, образовании дополнительных почек и старении. Повышению уровня цитокининов в растении способствует образованию большого количества маленьких корешков, повышение интенсивности солнечного облучения, большое содержание азота в почве, а также такой элемент как марганец благодаря его важности для абсцизовой кислоты, выступает антагонистом цитокининов. Задерживают действие цитокининов жаркая погода и избыток углекислого газа,

Ауксин.

Очень важными для хорошего роста корней и образования боковых корней в достаточном объеме является ауксины (AUX). Основными местами их синтеза являются растительные эмбрионы, меристема, молодые листочки, пыльца, а также основная накопительная ткань. Ауксины оказывают решающее влияние на растяжение клеток и эластичность клеточных стенок. Они регулируют апикальную доминанту, а также транслокацию других гормонов и ассимилятов. Способствуют повышению уровня ауксинов прежде всего высокие ночные температуры и такие элементы как цинк и фосфор, а также глубокое откладывания семян при посеве.

Тормозящее действие ауксина высокая интенсивность светового облучения, а также такой элемент как марганец, который является составной фермента ауксиноксидазы. Регулируют уровень ауксинов также большие объемы нитратов и определенные регуляторы роста. Следует заметить, что высокий уровень ауксинов при глубоком откладывании семян якобы и способствует их прорастанию, но за значительных затрат запасов питательных веществ из зерна, которых растению должно хватить до стадии трех листьев, прежде чем она перейдет на самообеспечение за счет корневой системы, они заканчиваются знач но сказать, что приводит к голоданию и даже гибели ростков.

Соотношение ауксинов и цитокининов является ключевым фактором деления клеток и дифференцировки растительной ткани. Так, например, при соотношении в растении цитокининов и ауксинов 1:10 развиваются как письмо, так и корни. Когда соотношение меняется в пользу цитокининов (3: 1) – растение образует только листья; в пользу ауксинов (1: 120) – в растения развиваются только корни.

Цитокинины обнаруживают большое сходство с Ауксин, однако существуют и существенные различия. Главное, в цитокининов совсем другое место синтеза. Если ауксины синтезируются в апексе побега, то цитокинины – биохимический «маркер» кончика корня. Так, если по каким-то причинам кончики корней отмирают или рост корней притормаживается, что часто случается в случае заморозков или засухи, растение практически лишена возможности повысить естественным путем уровень цитокининов, которые необходимы для закладки побегов и колоска, образование эндосперма в зерне и задержки процесса старения. К тому же ауксины транспортируются по растению сверху вниз, а цитокинины – наоборот. Поведение растения по регуляции ее развития хорошо согласуется с функцией ауксинов и цитокининов как «гормонов благополучия» побегов и корней соответственно. Недостаток ауксинов воспринимается клетками как недостаточность развития побегов и становится сигналом для их образования. В дифференцированных побегах происходит синтез ауксинов и баланс гормонов восстанавливается. Аналогичный механизм срабатывает при недостатке цитокининов – растение переходит к усиленному формирования корней.

Гиббереллины.

Чрезвычайно важными для активации многих растительных ферментов является гиббереллины (GA). По своей химической природе это дитерпены полициклические кислоты, которые относятся к карбоновых кислот. Основными местами образования этих фитогормонов является меристематическая ткани семян, корневая меристема, меристема побега, а также молодые листья.

Гиббереллины являются активаторами так называемых «начальных эффектов» в растении – прорастание зерна, выход в трубку, образование зерен, влияют на растяжение клеток и проницаемость клеточной стенки, способствуют росту и развитию. К тому же они сильнее стимулируют рост растения, чем ауксины, что при недостатке данных фитогормонов может привести к образованию карликовых форм, а при избытке – до перерастания растений.

Повышению уровня гиббереллинов в растении способствуют следующие факторы: прохождение яровизации – обязательного условия для перехода растений к генеративного развития, длинный световой день, такие питательные вещества, как азот, цинк, а также достаточно теплые дневные и ночные температуры. Препятствуют действию гиббереллинов значительные перепады погодных условий (холод и жара), короткий световой день, а также такой фитогормон как этилен. Поскольку гиббереллины способствуют значительному ускорению образования зеленой массы растений, то их высокий уровень должен обеспечиваться соответствующим поступлением питательных веществ. Самый высокий уровень гиббереллинов наблюдается на момент прорастания и во время выхода в трубку.

Абсцизины.

Абсцизовая кислота (ABA) – это классический стрессовый гормон. Она образуется в побеге, стареющих листьях, во время созревания плодов и вообще в растении, которая на данный момент страдает от стресса. Абсцизовая кислота регулирует старения растения, а именно опадение листьев, переход в состояние покоя. Ее уровень растет под влиянием таких стрессовых факторов как жара, холод или засуха, а также такого фитогормона как этилен. Противодействуют Абсцизины цитокинины и марганец.

При подготовке растения к зиме абсцизовая кислота приводит к торможению роста, приостанавливает деление клеток камбия и останавливает первичный и вторичный рост. Абсцизовая кислота также образуется в корнях растений в ответ на снижение водного потенциала. Затем, попадая в листьев, она обусловливает изменение клеток стомы и ее закрытия, является защитной реакцией, которая снижает транспирацию и предупреждает дальнейшую потерю влаги через листья.

В общем абсцизовая кислота действует антагонистически по отношению ко всем остальным фитогормонов, стимулирующих рост, и является таким образом естественным ингибитором роста. Благодаря активации механизмов приспособления к неблагоприятным условиям и из-за торможения роста и развития Абсцизины следует считать жизненно необходимым для растения, когда речь идет о влиянии на нее биотических и абиотических стресса.

Этилен.

Этилен (ETH) образуется повсюду в растении во время ее старения или созревания. Он синтезируется преимущественным образом из аминокислоты метионина, частично стимулируется ауксином. Этилен задерживает растяжение клеток и уменьшает проницаемость клеточной стенки, повышая таким образом морозостойкость, а также регулирует процесс старения растения, опадение листьев и созревания плодов. Росту уровня этилена способствуют абсцизовая кислота, ауксины, холод, жара, засушливые условия, ранения и повреждения растений. Противодействуют этому цитокинины как фитогормоны молодости, определенные фунгициды (содержащие Стробилуриновые), а также такие питательные элементы как азот, марганец, медь и железо.

Эффект от действия этилена может применяться даже для обеспечения созревания уже собранного урожая. Это обусловлено его способностью вызывать увеличение своей концентрации самовольно в присутствии и по индукции собственного небольшого объема. Кроме того, этилен является соединением «тревожного сигнала», например при поражении растения вредителями или травмировании. Соответственно он вместе с другими веществами участвует в отграничении пораженного участка, а также образовании растительных ядов.

В газообразной форме этилен осуществляет предупредительное воздействие и на соседние растения или их части, вызывая в них запуск подготовительного процесса к возможному повреждению. Большие объемы этилена, образующиеся в растении, не успела в достаточной степени перенести ассимиляты с места их образования (листья) до места накопления (зерна), могут вызвать недостаточное налива зерна и созревания полупустых зерен. Соответствующее микроэлементного подкормки растений во время страдания их от стресса – действие абсцизовой кислоты – приводит лучше переноса стрессовых условий, предупреждает резкий рост уровня этилена и удлиняет процесс созревания для улучшения урожайности.

Фитогормоны оказывают влияние на такие процессы как прорастание растения, образование и дифференциация органов, прохождения соответствующих стадий развития, старения растения и созревания плода, период покоя зародыша перед прорастанием и т.д.

Взаимодествие фитогормонов в растении.

Соответствующим образом можно охарактеризовать антагонистическое влияние различных фитогормонов на прохождение определенных процессов в растительном организме. Например, гиббереллины способствуют прорастанию. В пивоваренной промышленности доказанным является тот факт, что при обработке зерен ячменя гиббереллином наблюдается ускорение прорастания для получения высококачественного солода. Обработка положительно влияет на скорость роста и равномерность развития ростков. Задерживает процесс прорастания абсцизовая кислота.

Вообще Абсцизины как гормон стресса и этилен как индуктор старения растений относят к группе фитогормонов, которые задерживают развитие растения. В свою очередь цитокинины, ауксины и гиббереллины его стимулируют. Цитокинины – это основные индукторы деления клеток, синтеза белков и проявления эффекта «озеленение» (омоложение) растений, а ауксины обеспечивают удлинение клеток, регулируют рост корней, образование боковых корней и определяют длину корневой системы, а, соответственно, и укоренение растения.

Что касается закладки листья, то цитокинины способствуют образованию листовых зачатков, а вот ауксины сдерживают этот процесс. Закладке и роста листьев, побегов и колоса также препятствует абсцизовая кислота. Повлиять на этот процесс можно, например, с помощью цитокининов или торможения действия АВА (азолов, Стробилуриновые, азот). Но всегда это будет целесообразным – оставлять растение беззащитной перед стрессовыми условиями? Когда стрессовые периоды надежно ограничены во времени, такие действия могут дать желаемый результат повышения производительности, но перед длительным стрессом это может снизить шансы растения на выживание.

Значительная изменение фитогормонального уровня происходит в растении при переходах ее по стадиям развития. Так, замена кущения на выход в трубку обусловлено влиянием гиббереллины с Ауксин, в то время как цитокинины тормозят этот процесс. Гиббереллины является «внутренним часам» растения, именно они индуцируют переход растения по стадиям развития и придают ей информацию о необходимости осуществления следующего шага. Многие регуляторов роста тормозят действие ауксина, подавляющее апикальную доминанту, тот же эффект способны вызвать и цитокинины. Благодаря действию ауксина зерновые, которые заключаются до цветения, как правило, вновь поднимаются за счет выравнивания верхнего междоузлия. Когда же речь идет о формировании урожайности, важную роль здесь играют несколько гормонов, а именно их взаимодействие.

Важную роль в успешном делении клеток и формировании зерна играют цитокинины. Для того чтобы растение переносила ассимиляты из листьев в органы накопления, нужен ауксин, а вот для конечного созревания не обойтись без абсцизовой кислоты и этилена. Но каждому гормона для наиболее желаемого действия на формирование урожайности необходимо определенное продолжительность действия. Обычно самый пик содержания фитогормонов приходится именно на первые несколько недель после цветения – наблюдается высокий уровень цитокининов. Примерно со второго по пятый неделю наблюдается самый высокий уровень гиббереллинов – индуктор изменения стадии развития, на четвертый-пятый – пик содержания ауксина, который меняется высоким уровнем абсцизовой кислоты на момент созревания. Нарушение баланса такой фитогормональной регуляции может привести к недостаточному формирования органов урожайности (например,

Существует также классификация сортов, например пшеницы, по фитогормонального типу образования урожайности. Так, цитокинины сорта формируют наибольшую урожайность за счет высокой плотности посевов и большого веса тысячи семян (сорта Подолянка и Краснодарская). Ауксин сорта формируют наивысшую урожайность за счет образования одного большого колоска на главном побеге (сорт Актер). Гиббереллины сорта характеризуются большой плотностью зерен в колоску (сорт Кубус). Но существуют также и смешанные типы сортов без определенного определенного генетического акцента. Их характеризуют как компенсаторные типы, которые могут выравнивать урожайность за счет увеличения плотности, веса тысячи семян, образование одного крепкого или нескольких колосков с хорошей плотностью зерен в них (сорт Канцлер). Поэтому в рамках своей хозяйственной деятельности сельхозпроизводители могут регулировать рост и развитие растений из-за вмешательства в фитогормонального регуляцию, на нее ориентируются во время своего действия большинство химических препаратов растениеводства – регуляторов роста, средств защиты растений и тому подобное. Но делать это необходимо обдуманно и осторожно, поскольку, несмотря на якобы небольшие объемы действующих веществ, фитогормоны могут полностью изменить направление развития растения, дезориентировать ее или даже привести к ее гибели.

Мария Ярошко, по материалам семинара К. Бреммер, др. Х.Шонбергера, специалистов NU Agrar GmbH, Германия

Опубликовано в журнале “Агроном”, 2012

Мы используем файлы cookie, чтобы подбирать для вас подходящий контент. Продолжая использовать этот сайт, вы соглашаетесь с использованием cookie-файлов.
Принять